Assimilação e ação nano-se em aves e outros animais monogástricos:a microbiota intestinal é uma resposta?

Resumo

Recentemente, um artigo de revisão abrangente dedicado aos papéis do nano-Se na nutrição de animais e peixes foi publicado na Nanoscale Research Letters. Os autores descreveram em detalhes uma questão relacionada à produção de nano-Se e suas possíveis aplicações na indústria animal e na medicina. No entanto, os mecanismos moleculares de ação do nano-Se não foram descritos e a questão de como o nano-Se é convertido em selenoproteínas ativas não foi resolvida. Parece provável que a microbiota intestinal pode converter nano-Se em selenito, H ₂ Se ou Se-fosfato com a seguinte síntese de selenoproteínas. Esta possibilidade precisa ser mais estudada em detalhes, e as vantagens e desvantagens do nano-Se como uma fonte de Se na nutrição de animais / aves / peixes aguardam avaliações críticas.

Histórico

Recentemente, um artigo de revisão abrangente dedicado aos papéis do nano-Se na nutrição de animais e peixes foi publicado na Nanoscale Research Letters [1]. Os autores descreveram detalhadamente um problema relacionado à produção de nano-Se e suas possíveis aplicações na indústria animal e na medicina. Na verdade, está bem estabelecido que muitas moléculas apresentadas como nanopartículas têm um comportamento incomum devido às novas propriedades de tais partículas. Na verdade, na maioria dos trabalhos publicados relevantes à nutrição animal, as nanopartículas têm tamanho inferior a 100 nm. Em tal estado, o tamanho ultrapequeno das partículas permite que elas penetrem muitas barreiras biológicas e sejam usadas como um sistema de entrega para vários elementos, incluindo Ag, titânio, Se e outros.

Nesse aspecto, o Se é especialmente interessante, uma vez que está comprovado que a maioria das áreas do mundo são deficientes neste elemento [2]. A deficiência em muitos casos é uma criação humana, uma vez que o conteúdo de Se nos solos varia muito, e o que é mais importante, a disponibilidade de Se nos solos é ainda mais variável. Na verdade, a acidificação do solo como resultado de práticas agrícolas, bem como o uso de fertilizantes contendo enxofre diminuiu substancialmente a disponibilidade de Se para as plantas e leva a um baixo consumo de Se pela pecuária, onde grãos (trigo, milho, cevada) e sementes oleaginosas (soja) constituem a maior parte da dieta alimentar. Portanto, a suplementação de Se na dieta comercial de aves, animais de criação e peixes tornou-se uma prática comum e é utilizada desde a década de 1970. De fato, as pré-misturas de vitaminas e minerais são uma importante fonte de Se para a produção comercial de ovos, carne / peixe e leite.

O que é relevante para a história do nano-Se é a fonte do Se nos suplementos. Na verdade, a principal forma suplementar de Se é o selenito de sódio, que é um subproduto da produção de cobre. Com mais de 40 anos de uso, o selenito de sódio demonstrou claramente suas vantagens e desvantagens. De fato, devido à suplementação de Se na ração comercial, a deficiência de Se em animais com sinais clínicos de deficiência praticamente desapareceu. A exceção é em ruminantes, onde o selenito de sódio pode precipitar em ambiente ruminal ácido, bem como devido a limitações técnicas do uso de suplementos alimentares; A deficiência de selênio ainda é observada em todo o mundo e aplicações como injeções de selênio e bolus são usadas. No entanto, como é corretamente mencionado na revisão mencionada, o Se é extremamente importante em condições de estresse comercialmente relevantes, especialmente para a genética moderna de animais de fazenda e aves altamente produtivos.

Hoje, a indústria animal está mudando da prevenção de deficiências de nutrientes para atender às necessidades exatas dos animais em nutrientes importantes, incluindo Se. Na verdade, “nutrição precisa” é um termo que descreve esse conceito. Em tais condições, tornou-se aparente que o selenito de sódio (assim como o selenato) tem uma série de desvantagens como suplemento alimentar. Em primeiro lugar, é um composto bastante reativo e pode ser reduzido na ração / pré-mistura a uma forma metálica indisponível por vários nutrientes, incluindo ácido ascórbico e alguns ingredientes da ração. Também pode ser dissolvido na umidade da ração e convertido em compostos voláteis que podem ser perdidos. Em segundo lugar, o selenito de sódio possui propriedades pró-oxidantes de uma forma dependente da dose, o que pode ter um efeito negativo no intestino do animal / frango. Finalmente, o selênio na forma de selenito de sódio é mal transferido para os ovos, via placenta para os fetos, que não é capaz de construir reservas de Se no corpo, que podem ser usadas em condições de estresse quando a necessidade de Se aumenta, mas o consumo de ração geralmente diminui. O selenito de sódio também é tóxico para animais e humanos em excesso. No entanto, não concordamos com a conclusão da revisão mencionada [1] de que a toxicidade do Se é um problema para a indústria animal. Ele está relacionado apenas a erro humano no cálculo ou na mistura de alimentos. A janela segura para o selênio é bastante estreita (a dose usual de suplementação de Se para aves e porcos é de cerca de 0,3 ppm, enquanto um efeito negativo seria observado em doses de selenito de sódio superiores a 1–2 ppm), mas o equipamento moderno da fábrica de ração dá um oportunidade de boa mistura de ração evitando problemas de toxicidade.

Os avanços nas ciências analíticas foram uma força motriz na descoberta de que a principal forma de Se nos principais ingredientes da ração é o SeMet, compreendendo mais de 50% do Se total no milho, soja, trigo, cevada, etc. [2]. Portanto, durante a evolução, o sistema digestivo dos animais foi adaptado a essa forma de selênio e, como resultado, o SeMet é mais eficientemente assimilado da dieta e a incorporação não específica nas proteínas do corpo aumenta as reservas de Se. De fato, uma variedade de fontes orgânicas de Se apareceu no mercado, incluindo Se-Levedura, SeMet puro e OH-SeMet (ácido 2-hidroxi-4- (metiltio) butanóico-Se), com OH-SeMet para mostrar a eficácia máxima.

A principal falta de conhecimento na questão do nano-Se está relacionada ao seu metabolismo e, particularmente, sua conversão para H ₂ Se com a seguinte síntese de SeCys e incorporação em selenoproteínas. Na revisão [1], apenas muito poucas selenoproteínas, incluindo glutationa peroxidase, são mencionadas, enquanto pelo menos 25 selenoproteínas são identificadas em humanos e animais. É geralmente aceito que o papel principal do Se na nutrição humana / animal está relacionado à síntese de selenoproteínas que possuem propriedades catalíticas únicas e mais da metade delas estão envolvidas na manutenção do equilíbrio redox e nas defesas antioxidantes [3]. Na revisão supracitada [1], as propriedades antioxidantes diretas (redução de ROS) do nano-Se são citadas como um possível mecanismo de sua ação. No entanto, a concentração de Se nos principais tecidos de animais / aves, incluindo o fígado e os músculos, geralmente não excede 800–900 ng / g de tecido fresco, que está na faixa de 10 μM, e no plasma, o nível de Se é de cerca de 0,2–0,3 μg / ml ou 2–3 μM, enquanto no trabalho mais citado dedicado às propriedades antioxidantes do nano-Se in vitro, as concentrações de Se foram testadas e mostraram efeitos antioxidantes 5–10 vezes maiores [4]. Além disso, para um composto antioxidante ser um eliminador de radicais livres eficaz, é importante ter a concentração certa do antioxidante no lugar certo na hora certa. Isso complicaria ainda mais a questão e, portanto, parece improvável que o nano-Se pudesse ter um efeito AO direto nos sistemas biológicos.

Portanto, à semelhança de outras formas de selênio utilizadas na dieta de animais, um efeito antioxidante do nano-Se está relacionado à expressão do gene da selenoproteína e à síntese de proteínas. De fato, na revisão [1], existem várias referências que confirmam um efeito positivo do nano-Se na atividade da GSH-Px. Agora a questão é como nano-Se é convertido em selenoproteínas ativas. Na revisão [1], há uma sugestão (sem referência) de que o nano-Se pode ser convertido em selenofosfato com a seguinte síntese da proteína Se. Esta sugestão deve ser comprovada experimentalmente. A segunda sugestão de que o nano-Se pode ser convertido em SeMet está fundamentalmente errada, uma vez que o SeMet não pode ser sintetizado no corpo humano / animal; apenas plantas e bactérias podem produzi-lo [5].

Existem sugestões muito atraentes de que a microbiota intestinal pode oxidar nano-Se em selenito / selenato ou reduzi-lo a H ₂ Veja com a seguinte síntese de selenoproteínas [6, 7]. Recentemente, algumas evidências experimentais foram fornecidas para provar que as partículas de nano-Se podem ser dissolvidas e oxidadas em oxoanions inorgânicos de Se no intestino na presença de microbiota antes de sua absorção [6]. Além disso, um diagrama esquemático hipotético mostrando um ciclo dinâmico intracelular de nanopartículas de selênio endógeno (SeNPs) foi proposto [7]. Na verdade, foi sugerido que o selênio elementar poderia ser reoxidado por radicais superóxido em selenito. Também existe a possibilidade de que a microbiota intestinal possa realizar / acelerar esse processo. Na verdade, quatro principais transformações biológicas de Se são provadas ocorrer na natureza, incluindo redução, oxidação, metilação e desmetilação [8]. Os dados acumulados nas últimas três décadas indicam claramente que os microrganismos desempenham um papel importante no ciclo do selênio no meio ambiente, participando das reações de oxidação e redução [9]. Curiosamente, a oxidação microbiana de Se ⁰ para Se ⁴⁺ por um grupo de bactérias autotróficas não identificadas foi descoberto há mais de 90 anos [10]. Além disso, a oxidação do selênio elementar a selenito por uma bactéria heterotrófica, Bacillus megaterium , isolado do solo foi relatado muito mais tarde [11]. Na verdade, Se ⁰ oxidação em solos mostrou ocorrer a uma taxa relativamente lenta e ser amplamente biótica por natureza e produz tanto SeO ₃ ²⁻ e SeO ₄ ²⁻ [12]. Além disso, a oxidação microbiana do selênio elementar (Se ⁰ ) por quimioheterotróficos e tiobacilos quimioautotróficos foi confirmado usando ⁷⁵ Consulte ⁰ como um traçador [13]. Os autores mostraram que lamas de solo foram capazes de oxidar Se ⁰ com SeO ₃ ²⁻ e SeO ₄ ²⁻ formação. Curiosamente, a inativação microbiana no solo por autoclavagem ou tratamentos químicos inibiu o processo. Além disso, culturas de bactérias oxidantes de enxofre Thiobacillus O ASN-1 é mostrado para realizar a oxidação de Se (0) com enzimas que são usadas para gerar energia a partir de compostos de enxofre reduzidos [13]. Além disso, bactéria heterotrófica que pode oxidar Mn (II) ou Fe (II) ( Leptothrix MnB1) foi mostrado para oxidar Se ⁰ com a formação de SeO ₃ ²⁻ como o principal produto da reação. Curiosamente, a reação mostrou depender de um doador de elétrons, como acetato ou glicose [13]. A oxidação de Se ⁰ por várias bactérias não foi totalmente abordado e é uma área de importantes oportunidades de pesquisa. Na verdade, uma grande variedade de micróbios que residem no intestino fornece as condições necessárias para várias conversões de Se. Por exemplo, quando as partículas de nano-Se foram incubadas com bactérias de ácido láctico ( Lactobacillus delbrueckii subsp . Bulgaricus LB-12), compostos orgânicos de Se (principalmente SeCys e SeMet) foram produzidos e também partículas de nano-Se foram parcialmente dissolvidas e não metabolicamente transformadas em selênio inorgânico, provavelmente com o auxílio de substâncias excretadas pela parede celular da bactéria [14].

Alternativamente, o selênio elementar pode ser reduzido / convertido em seleneto por uma bactéria que respira selenito (por exemplo, Bacillus selenitireducens ) A reação acima mencionada conduzida pela bactéria com a oxidação incompleta do lactato doador de elétrons a acetato como segue foi apresentada a seguir [7]:
$$ {\ mathrm {C}} _ 2 {\ mathrm {H}} _ 4 {\ mathrm {OHCOO}} ^ {-} + 2 {\ mathrm {Se}} ^ 0 + 2 {\ mathrm {H}} _ 2 \ mathrm {O} \ to {\ mathrm {C} \ mathrm {H}} _ 3 {\ mathrm {C} \ mathrm {OO}} ^ {-} + 2 {\ mathrm {H} \ mathrm {Se}} ^ {-} + {{\ mathrm {H} \ mathrm {CO}} _ 3} ^ {-} + 3 {\ mathrm {H}} ^ {+} $$
Portanto, as energias livres para a reação (∆G ^I ) é mostrado como - 2,8 kcal / mol e ^- . Isso mostra que em Bacillus selenitireducens , o mecanismo de redução envolve a conservação de energia usando enzimas dissimilatórias específicas do Se [15]. Na verdade, uma bactéria que respira selenito, Bacillus selenitireducens , poderia produzir níveis significativos de Se ^{- 2} (como HSe- aquoso) usando Se ⁰ como substrato [16]. Anteriormente, foi demonstrado que o selênio vermelho foi reduzido por acidófilo obrigatório Thiobacillus ferrooxidans sob condições ácidas (pH 3), anaeróbicas com H ₂ Produção de Se a uma taxa de 0,03 μmol / mg de proteína / h [17]. Além disso, outra bactéria anaeróbia Veillonella atypica foi mostrado para ser capaz de reduzir os oxiânions de selênio para formar selênio elementar com sua redução adicional pela bactéria para formar seleneto reativo [18]. Curiosamente, mais de 45 anos antes, foi descrito que extratos de Micrococcus lactilyticus ( Veillonella alcalescens ) foram capazes de reduzir quantitativamente o selênio coloidal em H ₂ Se [19]. Recentemente, os genes que codificam as proteínas YedE e YedF foram considerados como novos genes candidatos envolvidos no metabolismo do Se em procariotos, incluindo bactérias [20]. Na verdade, tanto YedE, um transportador de Se previsto, quanto YedF, uma proteína redox, podem estar envolvidos na transformação metabólica do selênio em células bacterianas. Portanto, a principal capacidade de vários micróbios de oxidar ou reduzir o selênio elementar foi comprovada (Tabela 1); no entanto, há necessidade de mais investigações para responder a uma pergunta se tais reações ocorrerem no intestino do animal. Curiosamente, de todas as espécies bacterianas mencionadas na Tabela 1, bactérias anaeróbias gram-negativas do gênero Veillonella merecem atenção especial . Na verdade, Veillonellae são encontrados no canal alimentar de animais de sangue quente [21]. Na verdade, em animais para alimentação, Veillonella cepas são detectadas regularmente como habitantes indígenas de todas as seções do trato gastrointestinal ([22] e referências lá), incluindo o trato gastrointestinal superior [23] e cecos [24] de galinhas. De fato, uma pesquisa adicional é necessária para elucidar o destino e os mecanismos das possíveis conversões do nano-Se no trato gastrointestinal dos animais. O metabolismo do nano-Se depende da composição das nanopartículas, incluindo o agente de revestimento das nanopartículas. Um esquema proposto de participação nano-Se na síntese de selenoproteína é mostrado na Fig. 1, e uma compreensão básica do metabolismo nano-Se incluindo absorção, distribuição e eliminação é de grande importância nas ciências animais / avícolas [25].

Modelo esquemático mostrando conversões metabólicas de várias formas de Se em animais. É sugerido que a microbiota intestinal poderia converter nano-Se em selenito, H ₂ Fosfato de Se ou Se com a seguinte síntese de SeCys e incorporação em selenoproteínas

O trato gastrointestinal de mamíferos / aves abriga trilhões de microrganismos comensais, conhecidos coletivamente como microbiota [26]. Por exemplo, o trato intestinal do frango é composto de duodeno, jejuno, íleo, ceco e cólon, e há diferenças significativas na concentração e composição da microbiota entre as seções intestinais mencionadas [27]. Curiosamente, o ceco é caracterizado pela comunidade microbiana mais complexa dominada pelos filos Firmicutes , Bacteroidetes , Actinobactérias e Proteobacteria [28]. Por outro lado, no nível de gênero, os principais gêneros microbianos em todas as seções do intestino mostraram ser Lactobacillus , Enterococcus , Bacteroides e Corynebacterium [27]. Além disso, Bacteroides mostrou ser o grupo dominante no ceco, enquanto Lactobacillus foi predominante nas seções do intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo; [27]). Nesse complexo ecossistema intestinal, pode haver uma variedade de micróbios capazes de facilitar a oxidação / redução das partículas de nano-Se, e essa suposição aguarda uma investigação mais aprofundada.

Por um lado, alguns micróbios usariam o Se para suas próprias necessidades para sintetizar selenoproteínas microbianas e competir com o hospedeiro por esse elemento. É bem sabido que o Se é um elemento importante para uma variedade de organismos em quase todos os filos bacterianos; no entanto, parece provável que apenas um terço das bactérias caracterizadas use este elemento em seu metabolismo [29]. De fato, na deficiência de Se, há uma competição entre a bactéria e o hospedeiro pelo selênio disponível, e os animais livres de germes têm uma necessidade menor de selênio do que os animais colonizados convencionalmente [30]. Resultados recentes indicam que a suplementação dietética de Se pode afetar tanto a composição e diversidade da microbiota existente quanto o estabelecimento da microflora gastrointestinal [31]. Por exemplo, bezerros desmamados alimentados com feno de alfafa enriquecido com selênio mostraram ter uma microbiota nasal enriquecida em comparação com animais de controle [32]. Os possíveis efeitos do Se em várias formas e concentrações na microbiota intestinal aguardam investigações adicionais.

Por outro lado, parece provável que haja uma captação ativa de Se pela microbiota, e esse processo depende da forma de Se utilizada. De fato, a captação de SeMet pela microbiota do cólon se mostrou muito mais eficiente em comparação com a captação de selenato [33]. No entanto, não foi investigado se a composição e a concentração das bactérias afetam a absorção de compostos de selênio no intestino. É geralmente aceito que a microbiota intestinal é responsável pela excreção do excesso de selênio por sua metilação e formação de Se elementar [34]. Curiosamente, em ratos alimentados com SeMet, esta forma de Se foi encontrada em todos os segmentos do intestino. No entanto, o nível de Se no íleo, ceco e cólon foi significativamente maior do que nas seções correspondentes de ratos após o tratamento com probióticos [34]. Isso pode significar que Streptococcus Salivarius , Lactobacillus rhamnosus , Lactobacillus acidophilus e Bifidobacterium lactis foram entregues ao intestino com o metabolismo do Se efetuado por probióticos, principalmente no intestino distante. Na verdade, o efeito de diferentes bactérias na conversão de Se deve ser identificado para compreender os papéis de cada segmento do intestino no metabolismo e assimilação do Se. Além disso, o refluxo do fluido da parte superior do intestino grosso de volta ao intestino delgado pode ser responsável pela absorção de H ₂ Se e outras formas de Se do intestino. De fato, recentemente, foi demonstrado que as galinhas são caracterizadas por contrações peristálticas reversas que podem mover o marcador da cloaca para a moela [35].

O envolvimento direto do nano-Se na síntese de selenoproteínas poderia ser esperado, uma vez que em cultura de células o nano-Se aumentou as selenoproteínas (GSH-Px e atividade do TR). No entanto, o entendimento recente da prioridade de expressão da selenoproteína pode complicar essa questão. Na verdade, muitas selenoproteínas são reguladas pelo estresse oxidativo. Em particular, GSH-Px1, GSH-Px4 e TR1 mostraram-se regulados positivamente em resposta ao estresse oxidativo [36], e tal resposta foi mais pronunciada quando o fornecimento de Se era limitado. Deve-se mencionar que a resposta citada depende também do nível de estresse oxidativo, pois é verdade no estresse oxidativo leve, mas em nível extremamente alto, alguns outros mecanismos são ativados [2].

Pode muito bem ser que, em cultura de células, o aumento da expressão / atividades de tais selenoproteínas seja uma resposta a um estresse oxidativo criado pelo nano-Se, mas não um reflexo do aumento do suprimento de Se. Portanto, deve haver algum cuidado na interpretação dos resultados com base em estudos de cultura de células. Uma confirmação adicional das mudanças relacionadas ao estresse nos sistemas biológicos devido à suplementação de nano-Se veio de um estudo recente que mostra que o nano-Se biogênico pode ativar o fator nuclear (derivado de eritróide-2) -like 2 (Nrf2) e aumentar o expressão de seus genes a jusante, responsáveis pela síntese de antioxidantes de maneiras dependente da dose e do tempo [37]. Além disso, os autores descobriram que o knockdown de Nrf2 bloqueou significativamente o efeito antioxidante de tais partículas de nano-Se.

Ao analisar criticamente os efeitos positivos da suplementação de nano-Se no desempenho produtivo e reprodutivo de aves, animais de criação e peixes, é necessário levar em consideração que, na maioria dos casos, o Se não melhorou o desempenho, mas evitou a deterioração do desempenho devido ao ambiente ou restrições nutricionais. Em muitos casos, experimentos com animais foram conduzidos em nível de fundo de Se extremamente baixo e, portanto, adicionar Se em qualquer forma disponível pode ter efeitos positivos.

Os desafios da comercialização de nano-Se para ser usado como aditivo alimentar podem ser os seguintes:

1.
É necessário compreender os mecanismos moleculares de absorção, assimilação e ação do nano-Se em nível celular, subcelular e gênico. Sem esses dados, seria difícil ter resultados reproduzíveis e encontrar explicações adequadas para os efeitos observados. Por exemplo, em um artigo publicado recentemente, apenas alguns genes (18 proteínas e nenhum deles estão diretamente relacionados ao metabolismo de Se) foram afetados no fígado devido à overdose de nano-Se em galinhas [38], enquanto é conhecido que outros formas de Se dietético, incluindo SeMet, podem afetar algumas centenas de genes.
2.
É importante entender se o nano-Se pode construir quaisquer reservas de Se no corpo, como o SeMet, e se essas reservas estão disponíveis em condições de estresse.
3.
É necessário projetar uma tecnologia capaz de fornecer partículas de nano-Se do mesmo tamanho, estabilidade e capacidade de armazenamento razoavelmente boa (pelo menos 6 a 12 meses) [2].
4.
É provável que os probióticos microbianos possam ser úteis na conversão do nano-selênio usado como aditivo alimentar. Por um lado, tais probióticos podem conter microorganismos específicos que ajudam a assimilação do nano-Se no intestino (por exemplo, Veillonella espécies). Por outro lado, os probióticos enriquecidos com Se podem ser outra possibilidade [34, 39]
5.
Os efeitos colaterais, riscos e preocupações ambientais devem ser tratados na íntegra. Na verdade, mais pesquisas são necessárias para informar os formuladores de políticas e órgãos reguladores sobre o potencial nanotoxicológico do nano-Se [40]. Em particular, um tamanho muito pequeno de partículas na forma seca torna o produto muito empoeirado, e o comportamento incomum das partículas de nano-Se, uma vez no corpo, dá um alerta com a principal preocupação para a proteção dos trabalhadores da fábrica de rações. Uma vez que a microbiota intestinal é responsável pela excreção do excesso de selênio por sua metilação e formação elementar de Se [34], o aumento / modulação da microbiota poderia abrir um novo horizonte para lidar com a possível toxicidade do nano-Se.
6.
Os efeitos positivos do nano-Se na nutrição animal não devem ofuscar as possíveis consequências prejudiciais de seu uso. Na verdade, o comportamento das nanopartículas em várias condições pode diferir substancialmente, e antes que entendamos como controlar esse comportamento, o uso do nano-Se em uma ampla escala industrial não deve ser possível. Por exemplo, ao considerar a absorção do nano-Se, é necessário mencionar o chamado efeito do cavalo de Tróia, quando as nanopartículas podem ter propriedades de aumento de permeação para outras substâncias no intestino [41]. Isso pode criar alguns problemas, uma vez que existe uma variedade de compostos “indesejados” na ração e o intestino protege contra sua absorção. Na verdade, o comportamento do nano-Se no intestino justifica uma investigação mais aprofundada.
7.
Na revisão mencionada [1], atenção substancial é dada às propriedades antimicrobianas e anticâncer do nano-Se, e parece provável que as propriedades únicas das nanopartículas possam ajudar no combate a várias doenças. Na verdade, o nano-Se pode ser considerado uma nova droga a ser usada em várias condições médicas, incluindo a terapia do câncer, enquanto seu uso como um aditivo alimentar eficaz é bastante questionável. Pesquisas futuras devem responder a essas questões e preocupações importantes.

Conclusão

Nos últimos anos, uma série de artigos foram publicados dedicados ao nano-Se e o tópico está se desenvolvendo rapidamente. No entanto, antes que esta forma de Se possa encontrar um caminho para a produção avícola / animal comercial, é necessário entender e explicar como o nano-Se é convertido em selenoproteínas ativas. Um dos possíveis mecanismos / vias de ação do nano-Se pode ser mediado pela microbiota intestinal que pode converter o nano-Se em selenito, H ₂ Se ou Se-fosfato com a seguinte síntese de selenoproteínas (Fig. 1). Existem algumas evidências de que, na natureza, as bactérias podem reduzir ou oxidar o Se metálico (Se ⁰ ) com a produção de Se ⁻² ou Se ⁺⁴ e Se ⁺⁶ respectivamente. Entre os microrganismos envolvidos nas mudanças redox de Se, o gênero Veillonella merece atenção especial devido à presença dessas bactérias no intestino de animais para alimentação, incluindo frangos. A possibilidade de participação da microbiota intestinal na assimilação e metabolismo do nano-Se precisa ser investigada em detalhes, e as vantagens e desvantagens do nano-Se como fonte de Se na nutrição animal / avícola aguardam avaliações críticas adicionais.

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